大脳皮質の層構造
4-19-2014 updated
概要
General
Wikipediaより転載。外側の灰色の濃い部分が大脳新皮質 cerebral neocortex であり，これは大脳表層の層構造をもつ部分として定義される。しばしば大脳皮質 cerebral cortex と省略して記載されることもある。詳しい説明はこちらへ。
大脳新皮質は，ニューロンの細胞体が密に集まっているため灰色がかって見え，灰白質 gray matterとも呼ばれる。これに対して，内側は樹状突起や軸索などの神経繊維が多く，白っぽく見える白質 white matterである。
大脳皮質は，以下に示す6層構造をもっている。この構造は脳全体にわたって存在し，基本的で重要な構造であることがわかる（3）。
しかし，たとえば primary moter area では最も発達しておらず，またprimary visual areaで最もはっきりしているなど，部位による違いも認められる（3）。
ヒト，ラット，マウス大脳皮質の層構造。文献4より転載。AS, asymmetric synapses; SS, symmetric synapses.
Layer 1 (zonal layer, molecular layer, 表在層，分子層)
Layer 1は以下のような特徴をもつユニークな層である。→ Layer 1の詳細へ
> ニューロンの数が少ない。
: Rat occipital cortex (visual), parietal cortex (somatosensory), and frontal cortex (motor) (1R).
: 主にアストロサイトを含むという表現も。L1 contains mostly astrocytes, ... (2I).
> GABAergic neuron の割合が高い。
: Adult rat の layer 1 では，GAD+ neuronの割合が70%以上と高い。深層では 20%以下ぐらい（2）。
> 水平方向に走る神経繊維が多い。
> 他のlayerから軸索は入ってきているが，この層で途絶えているものも多い（6）。
他の層との関係
> 神経細胞がないが，他の層から軸索や樹状突起が入ってきている（3）。
> 多くは近くの層からであるが，layer 6から延びてきているものもある（3）。
> 視床からの線維が入る（5）。
Layer 2 (external granular layer, 外顆粒層)
> 小型の錐体細胞 pyramidal neuron と 星状細胞 astrocyte で構成される（4）。
Layer 3 (external pyramidal layer, 外錐体細胞層)
Layer 4 (internal granular layer, 内顆粒層)
小さい神経細胞が密に詰まっているのが特徴で，そのために顆粒層と呼ばれる（3）。毛細血管の密度も高い（8）。
嗅覚以外の感覚信号は視床 thalamus を通るが，layer 4 は視床の神経核 nucleus と大脳皮質を繋ぐ役割を果たしている（7）。実際に神経核からの物理的な入力も受けている。
様々な部位の layer 4
> 多くの種で，motor and premotor area には存在しないことがわかっている（4）。
> ラット島皮質 insular cortex では，layer 4 が存在しないか未発達な領域が大部分を占める（7）。
他の層との関係
> 視床 thalamus - layer 4 - 3 - 5 - 6- thalamus と繋がる良く知られたネットワークがある（6）。
: ネコ，齧歯類，サルで基本的に保存されている。
> Layers 3 and 2にシグナルを伝えるが，一部のシグナルはこの辺りで止まり，3Bから他の領域へ流れる（3）。
> 上下のlayersから，樹状突起 dendrites が入ってきている。
: Layer 5 pyramidal neuronの spiny apical dendritesが入ってきている（3）。
: また，layer 3 pyramids spiny basal dendtitesもある（3）。
Layer 5 (internal pyramidal layer, 内錐体細胞層)
> Layer 2/3からのインプットが多い（3）。なおlayer 2/3から6へのインプットは少なく，主に同じカラムのみ。
> "mortor" output layer: 行動を決めるシグナルのほぼ全てがこの層から発している（3）。
Layer 6 (multiform layer, 多型細胞層)
> Layer 5と同様に視床に繋がっているが，layer 5のように行動に繋がるシグナルを伝えるわけではない（3）。
Others
> Laminaは哺乳類特有のものではなく，たとえば爬虫類の脳にも存在する（4）。
References
- Beaulieu 1993a. Numerical data on neocortical neurons in adult rat, with special reference to the GABA population. Brain Res, 609, 284-292.
- Takata 2008a. PLoS One, 3, e2525.
- Shipp 2007a (Review). Structure and function of the cerebral cortex. Curr Biol 17, R443-R449.
- Defelipe 2011a (Review). The evolution of the brain, the human nature of cortical circuits, and intellectual creativity. Front Neuroanat 5, 29.
- 河合良訓 監修 2005a. 脳単. 株式会社エヌ・ティー・エス.
-
Douglas and Martin 2004a (Review). Neuronal circuits of the neocortex. Annu Rev Neurosci 27,
419-451.
- Kobayashi 2011a (Review). Macroscopic connection of rat insular cortex: anatomical bases underlying its physiological functions. Int Rev Neurobiol 97, 285-303.
- 山本 2007a (Review). デオキシヘモグロビンとfMRI信号の多様な関係. J Jpn Coll Angiol 47, 5-10.